Neurophysiologie
Organisation et fonctionnement du système nerveux

Les neurosciences se sont considérablement développées au cours de ces dernières décennies.

Ce manuel de neurophysiologie tient compte de la pluridisciplinarité des neurosciences et tente de rapprocher les données obtenues en biologie moléculaire, anatomie, psychophysiologie et sciences de l'ingénieur.

Cette troisième édition a été profondément enrichie en fonction des données récentes de la biologie moléculaire et de la génétique. Les mécanismes moléculaires impliqués dans la transmission synaptique ou dans le codage de l'information sensorielle ont, en particulier, fait l'objet de nombreuses recherches ces dernières années dont les principaux résultats ont été intégrés. Abondamment illustré, complété par des encarts fournissant rappels, données complémentaires et indications utiles sur les techniques d'investigation, ce cours de Neurophysiologie reste donc l'outil de travail indispensable de l'étudiant.

Il s'adresse principalement aux étudiants en Licence 3 ou en Master, ainsi qu'aux candidats aux concours de recrutement de l'enseignement secondaire (Capes et Agrégation).

Néanmoins, pour chaque notion abordée, les principes fondamentaux ont été résumés de façon à ce que cet ouvrage soit accessible aux étudiants en classes préparatoires BCPST ou en médecine.

Avant-propos 15

Chapitre 1 -La construction du système nerveux 17

1.
Les grandes étapes de la neurogenèse 17

2.
Les principales structures du système nerveux central 22

2.1.
La moelle épinière 23

2.2.
Le myélencéphale 23

2.3.
Le métencéphale 23

2.4.
Le mésencéphale 24

2.5.
Le diencéphale 25

2.6.
Le télencéphale 26

3.
Les mécanismes de la neurogenèsess 28

3.1.
L'induction nerveuse 29

L'induction de la plaque neurale 29

La différenciation régionale de la plaque neurale 30

3.2.
Les divisions cellulaires 30

3.3.
Les migrations cellulaires 31

3.4.
Les adhérences cellulaires 33

3.5.
Les différenciations cellulaires 34

La croissance de l'axone 34

Le guidage de l'axone en croissance 35

Un exemple de maturation, le choix du neurotransmetteur 37

3.6.
La mort neuronale programmée 38

Encart
: Apoptose 39

3.7.
La synaptogenèse 41

Maturation de l'arborisation tenninale 41

Maturation de la cellule cible 42

Rôle de l'hypersensibilité dans le processus de synaptogenèse 45

Un schéma des processus d'innervation des fibres musculaires 45

3.8.
Les régressions synaptiques 46

4.
Propriétés anatomiques et fonctionnelles des neurones et des cellules gliales 47

4.1.
Anatomie du neurone 47

Le corps cellulaire 48

Les prolongements cellulaires, dendrites et axones 49

4.2.
Les cellules gliales participent à la physiologie des neurones 52

Les astrocytes 52

Les oligodendrocytes 54

La microglie 55

Cellules de Schwann 56

5.
Le neurone, comme toute cellule vivante, génère une ddp transmembranaire 57

5.1.
La membrane du neurone, comme celle de toutes les cellules,
possède des propriétés électriques 58

Les propriétés électriques de la membrane plasmique 58

Réponse locale et constante de temps 59

Réponse propagée et constante d'espace 59

Encart
: Mouvements ioniques et membrane semi-perméable 60

5.2.
Au repos, la membrane est traversée par des flux ioniques 64

Des flux ioniques passifi traversent la membrane en fonction de leur gradient électrochimique 64

Encart
: Les protéines canal 67

Les tramports actifi de Na' et de K' permettent de maintenir comtantes les compositiom ioniques
des milieux intra-et extra-cellulaires et génèrent la ddp trammembranaire 70

Chapitre 2-Les neurones sont spécialisés dans la communication cellulaire 75

1.
Quelques aspeces théoriques du fonctionnement des systèmes biologiques 75

1.1.
Théorie de l'information et fonctionnement du système nerveux 75

Concept général de la théorie de l'information 75

1.2.
Les systèmes biologiques possèdent un « gain» et une bande passante 77

Les systèmes biowgiques fonctionnent entre un minimum et un maximum 77

Encart
: La théorie de l'information 78

Vers un compromis entre pente et bande passante 80

1.3.
Les seconds messagers intracellulaires ont pour effet d'amplifier l'action des neuromédiateurs

ou des hormones 80

2.
Les neurones utilisent l'énergie du potentiel de repos pour coder et véhiculer des informations 81

2.1.
Mise en évidence du potentiel d'action sodique 82

2.2.
Les couranes ioniques du potentiel d'action sodique 82

Encart
: Les canaux trans-membranaires à ouverture contrôlée 90

2.3.
Le porentiel d'action est régénéré de proche en proche le long de la membrane 93

2.4.
Le gradient calcique permet l'utilisation du calcium en tant que second messager 95

Encart
: Diamètres des fibres et vitesse de conduction 96

2.5.
Il existe plusieurs types de canaux sensibles à la tension 98

3.
La communication entre deux cellules excitables se fait par des synapses 99

3.1.
La transmission synaptique est effectuée par un intermédiaire chimique 99

3.2.
L'anatomie des synapses est caractéristique 102

Organisation générale d'une synapse 102

1lexiste de nombreux types anatomiques etfonctionnels de synapses 103

Encart
: Les synapses à ruban 104

3.3.
Le neuromédiateur est libéré sous l'effet de l'activité électrique présynaptique 107

3.4.
Le neuromédiateur agit soit directement sur une protéine canal, soit par l'intermédiaire
de messagers intracellulaires III

Encart: Mesure du calcium intracellulaire par fluorimétrie 112

3.5.
Le neuromédiateur est rapidement inactivé 114

Encart
: Seconds messagers des neuromédiateurs 116

3.6.
Le système nerveux utilise de nombreux neuromédiateurs 119

L'acétylcholine 120

Les amines 125

Les acides aminés 127

Encart: Les récepteurs adrénergiques 128

Les peptides 131

3.7.
Les connexions synaptiques se modifient en permanence 133

Semibilisation 134

Potentialisation à wng terme 135

Dépression à wng terme 140

4.
L'information est intégrée de façon électrique au niveau des neurones 142

4.1.
Le segment initial de l'axone correspond au point d'initiation du « potentiel d'action» 143

4.2.
Deux exemples d'intégration cellulaire 145

Les synapses inhibitrices agissent en « court-circuitant' les lignes de courant membranaires 146

La morphowgie des neurones joue un rôle essentiel dam l'intégration des informatiom 148

Chapitre 3 -Principes généraux de fonctionnement des systèmes sensoriels 153

[.
Physiologie généraledes systèmes sensoriels [53

Ll.
Les principales modalités sensorielles 154

1.2.
Un stimulus est caractérisé par son intensité, sa durée et sa localisation [56
Seuil et intensité de !4 sensation 156

Dimension spatiale de !4 sensation 156

Encart: La psychophysique s'attache à quantifier la sensation 157

Les systèmes sensoriels sont des détecteurs de contraste 159

Dimension temporelle de !4 sensation 161

2.
L'information est codée au niveaudes récepteurs 162

2.
[. Le stimulus provoque la formation d'un potentiel de récepteur [62
2.2.
Le potentiel de récepteur induit la formation de potentiels d'action [64
3.
Codage de l'intensité, de la duréeet de la localisation des stimulus 166

3.1.
La majorité des récepteurs sensoriels présentent un phénomène d'adaptation [66
3.2.
L'intensité d'une stimulation est codée, sur les fibres sensorielles, sous la forme
d'une fréquence de potentiels d'action 168

3.3.
Les voies affétentes véhiculent l'information sensorielle vers le système nerveux central 169

3.4.
Chaque cellule sensorielle possède un champ récepteur 169

Chapitre 4-La vision 171

1.
Caractéristiques générales de la sensibilité visuelle 171

1.1.
Les stimulus efficaces sont des ondes électromagnétiques 17 [
1.2.
Seuils de sensibilité [72
Seuil absolu 172

Seuil différentiel 173

Contrastes simultanés 173

1.3.
Le système visuel s'adapte aux intensités d'éclairement 173

1.4.
Le champ visuel couvre un angle d'environ 1800 174

1.5.
La résolution spatiale varie selon la région rétinienne stimulée 175

1.6.
La résolution temporelle du système visuel est faible 175

1.7.
Les longueurs d'onde SOnt interprétées en termes de couleurs 176

[.8.
La vision de la profondeur est liée à la vision binoculaire 177

2.
L'œil permet la formation des images sur la rétine 178

2.1.
Structure de l'œil 178

2.2.
L'accommodation permet de focaliser les images sur la rétine 179

2.3.
La diaphragmation limite l'intensité lumineuse pénétrant dans l'œil 180

2.4.
La rétine est une portion du système nerveux central 180

Organisation générale de !4 rétine 180

Différences fonctionnelles entre cônes et bâtonnets 182

3.
Codage et traitement de l'information visuelle [83
3.1.
La transduction a lieu dans le segment externe des récepteurs 183

La rhodopsine constitue le photopigment sur lequel agit !4 lumière 183

Au repos, il existe un courant d'obscurité qui est stoppépar !4 lumière 185

Encart: Quelques particularités du système visuel 186

Le GMPc commande l'ouverture des canaux sodiques du segment externe des récepteurs 187

Particu!4rité du fonctionnement des cônes 188

Le calcium contrôle l'adaptation des récepteurs à !4 lumière 188

3.2.
Le traitement de l'information dans la rétine 189

Les cellules bipo!4ires sont les premières cellules d'intégration 190

Les cellules ganglionnaires assurent le codage de l'information en fréquence 193

3.3.
Le traitement central de l'information visuelle 196

Organisation fonctionnelle des voies de projection 196

La détection des fonnes est assurée par des traitements séquentiel et parallèle de l'infonnation 198

Le traitement de l'infonnation colorée est réalisé par des groupes cellulaires spécialisés 206

Encart
: Les modules corticaux 207

Les aires visuelles secondaires traitent plusieurs informations en parallèle 209

4.
Les mouvements oculaires SOnt indispensables à la vision 211

4.1.
Il existe plusieurs types fonctionnels de mouvements oculaires 211

Les mouvements de vergence permettent de fixer un objet du regard 212

Les saccades oculaires sont des mouvements rapides des globes oculaires 212

Les mouvements de poursuite sont des mouvements lents 212

Les nystagmus combinent des mouvements lents et rapides 212

4.2.
Les mouvements oculaires sont assurés par les muscles oculomoteurs 214

4.3.
Les mouvements oculaires sont commandés par des centres nerveux spécifiques 215

Les noyaux oculomoteurs 215

Le contrôle du réflexe vestibulo-oculaire 215

Le contrôle des réflexes optocinétiques 216

Le contrôle des saccades et des mouvements de poursuite 217

Le contrôle cortical des mouvements oculaires 218

Chapitre 5 -L'audition 219

1.
Les sons sont les stimulus adéquats du système auditif 219

1.1.
Les vibrations sonores sont caractérisées par leur intensité... 219

1.2.... et par leur fréquence 220

2.
Caractéristiques générales de la sensibilité auditive 221

2.1.
Du seuil absolu au seuil de la douleur 221

2.2.
Les fréquences sonores sont traduites en terme de « hauteur» des sons 222

2.3.
La localisation des sons dans l'espace est permise par la comparaison des informations
provenant des deux oreilles 222

3.
Avant de stimuler les récepteurs, l'énergie vibratoire est transformée en un stimulus efficace 223

3.1.
Anatomie fonctionnelle de l'oreille 223

3.2.
Propagation des vibrations sonores vers les récepteurs 226

4.
Le codage de l'information dans les récepteurs de la cochlée 229

4.1.
Anatomie fonctionnelle des récepteurs cochléaires 229

4.2.
Les mécanismes de transduction sont associés à des mouvements de K' et de Ca2' 231

4.3.
Les cellules ciliées internes et externes n'ont pas les mêmes fonctions 233

5.
Traitement central de l'information 235

Encart
: Les pathologies auditives 236

5.1.
Les premiers traitements sont effectués dans les noyaux cochléaires 237

5.2.
Anatomie des voies auditives 238

5.3.
Traitements de l'intensité et de la fréquence 240

5.4.
Traitement de la localisation spatiale 241

5.5.
Le langage 242

Chapitre 6-La somesthésie 247

1.
Le toucher au sens large est la principale sensibilité de contact 247

1.1.
Seuil et discrimination spatiale 247

1.2.
La sensibilité mécanique cutanée correspond à trois qualités 249

Des récepteurs à adaptation lente sont le support de la sensibilité à la pression 250

Des détecteurs de vitesse sont le support de la sensibilité au toucher léger 250

Des récepteurs sont sensibles aux vibrations 251

1.3.
Le codage de l'information 252

1.4.
Le traitement de l'information 253

Les récepteurs ont des champs récepteurs plus ou moins étendus 253

La moelle épinière est le premier niveau d'intégration 256

L'aire somesthésique primaire est localisée en arrière de la scissure de Rolando 259

2.
La sensibilité thermique 262

2.1.
Généralités 262

2.2.
On possède à la surface de la peau des points sensibles au chaud et au froid 264

2.3.
Les thermorécepteurs sont des terminaisons nerveuses libres 264

3.
La proprioception nous permet de connaître la position de notre corps dans l'espace 267

3.1.
Généralités 267

3.2.
Les propriocepteurs sont localisés dans les muscles, les tendons et les articulations 268

3.3.
Les intégrations centrales 268

4.
La douleur est un système sensoriel à haut seuil 269

4.1.
Les qualités et les composantes de la douleur 269

4.2.
La neurophysiologie de la douleur 271

Les récepteurs ou nocicepteurs 271

Les récepteurs moléculaires sont nombreux et variés 273

Le traitement central se réalise selon deux voies anatomiques 273

Les messages nociceptifi sont contrôlés à divers niveaux 274

4.3.
La physiopathologie de la douleur 275

La douleur projetée 275

Les névralgies 275

Les causalgies 277

L'hyperalgésie 277

Les principales thérapies de la douleur 277

Chapitre 7 -La sensibilité chimique 279

1.
L'olfaction 279

1.1.
L'organe sensoriel est constitué par une partie de la muqueuse nasale 279

1.2.
Transduction et codage de l'information 280

2.
La gustation 285

2.1.
Les récepteurs gustatifs sont localisés sur la langue 285

2.2.
Transduction et codage de l'information 287

Tramduetion d'une stimulation par des substances sucrées et umami 288

Tramduction d'une stimulation par des substances amères 289

Tramduction d'une stimulation par des substances acides et salées 289

2.3.
Intégrations centrales 289

2.4.
La chémosensibilité trijéminale 289

3.
Conclusion 290

Chapitre 8 -Le muscle squelettique: un organe hautement spécialisé 291

1.
Le muscle squelettique est composé de cellules différenciées: les fibres musculaires 293

1.1.
Le sarcolème reçoit le message nerveux et est à J'origine de la contraction 293

1.2.
Le sarcoplasme contient le matériel contractile de la fibre musculaire 296

Les filaments fim 297

Les filaments épais 297

1.3.
Mécanisme cellulaire de la contraction 298

2.
Il existe plusieurs types de muscles striés 300

2.1.
Un muscle pâle se contracte plus rapidement qu'un muscle rouge 301

Encart
: Le travail musculaire 302

2.2.
Les muscles rouges sont plus résistants à la fatigue que les muscles pâles 303

2.3.
Les propriétés contractiles du muscle dépendent du type de fibres qui le composent 303

2.4.
Quel muscle pour quelle activité motrice ? 303

Encart
: Fibres musculaires striées rapides, lentes et intermédiaires 304

3.
Le muscle squelettique reçoit une innervation sensorimotrice 306

3.1.
L'innervation motrice somatique est accomplie par trois populations de neurones 306

Encart
: L'inhibition récurrente des motoneurones 308

3.2.
L'innervation sensitive englobe des modalités sensorielles très diverses 309

Encart
: Notion d'unité motrice 310

Les jùseaux neuromusculaires mesurent la longueur du muscle et ses variations 312

Le fùseau neuromusculaire reçoit une innervation semitive 314

Le fùseau neuromusculaire reçoit aussi une innervation motrice 314

Lefùseau neuromusculaire est sensible à l'allongement du muscle 315

La terminaison primaire est sensible à la longueur instantanée du muscle et à la vitesse des changem­ents de longueur 315

La terminaison secondaire est uniquement sensible à la longueur instantanée du muscle 316

La sensibilité des terminaisons primaires et secondaires est modifiée par le système jùsimoteur 317

Activité des terminaisons sensitives pendant un mouvement naturel 318

Les organes tendineux de Golgi signalent la contraction musculaire 318

Les organes tendineux sont innervés par une fibre du groupe 1 319

La transduction 319

L'organe tendineux est sensible à la contraction des unités motrices 319

L'organe tendineux de Golgi est semible aux variations de la ftrce exercée par les unités motrices 320

4.
Conclusion 322

Chapitre 9-La moelle épinière est un centre réflexe 323

1.
Les réflexes extrinsèques, polysynaptiques, Ont un rôle de protection 324

1.1.
Le réflexe ipsilatéral de flexion 324

Mise en évidence biomécanique du réflexe de flexion 324

La sensibilité cutanée et musculaire est à l'origine du réflexe de flexion 325

L'articulation sensorimotrice du réflexe de flexion est polysynaptique 326

Le réflexe ipsilatéral de flexion est organisé selon le principe de l'inhibition réciproque 328

1.2.
Les autres réflexes extrinsèques polysynaptiques 330

1.3.
Conclusion 332

2.
Les réflexes intrinsèques, oligosynaptiques, contrôlent la contraction musculaire 332

2.1.
Le réflexe myotatique contrôle la longueur du muscle 333

Mise en évidence biomécanique du réflexe myotatique 333

Le fùseau neuromusculaire est à l'origine du réflexe myotatique 334

Les fibres la fimt des contacts synaptiques directs avec les motoneurones a 336

Les fibres la sont à l'origine de potentiels postsynaptiques excitateurs (PP5E) dans les moto-
neurones a du muscle d'où elles proviennent 337

Les fibres la inhibent les motoneurones a des muscles antagonistes 338

2.2.
Conclusion 339

L'arc réflexe myotatique 339

Rôle physiologique 340

Applications cliniques 342

2.3.
Actions centrales associées au réflexe myotatique 342

Plusieurs fibres la convergent sur un seul motoneurone a 343

Une seule fibre la atteint plusieurs motoneurones a 343

Les fibres la atteignent aussi les motoneurones a des muscles synergistes 343

Les fibres Il originaires du fùseau neuromusculaire sont également impliquées 344

2.4.
L'inhibition autogénique contrôle la force de contraction 345

L'arc réflexe de l'inhibition autogénique 345

L'organe tendineux de Golgi: un récepteur dynamique de la contraction musculaire 346

L'inhibition autogénique
: un système amortisseur des variations de l'intensité d'une contraction
musculaire 347

Une inhibition présynaptique abrège l'action centrale des terminaisons lb 348

2.5.
Conclusion 349

Encart: Le contrôle des entrées sensorielles spinales par inhibition présynaptique 350

Chapitre 10-Le contrôle nerveux de la posture fait intervenirles centres du tronc cérébral
1.
Le tonus musculaire 353

1.1.
Le tonus est à la base du maintien de la posture 354

1.2.
Le tonus postural implique les unités motrices lentes 355

2.
Les ajustements posturaux 356

3.
La moelle épinière: premier niveau de contrôle 360

4.
La formation réticulée et les ajustements posturaux anticipés 362

4.1.
La formation réticulée pontique constitue un grand système activateur descendant 363

4.2.
La formation réticulée bulbaire constitue un grand système inhibiteur descendant 363

4.3.
Le tonus des muscles extenseurs dépend, pour une part, d'un équilibre entre les influences excit­atrices pontiques et inhibitrices bulbaires sur les motoneurones a 364

4.4.
Le système réticulaire coordonne la posture et l'exécution des mouvements 366

4.5.
Conclusion 367

5.
L'équilibre et les réactions posturales compensatrices 368

5.1.
Organisation du système vestibulaire 369

5.2.
Deux structures paires. les utricules et les saccules, détectent la position de la tête
dans l'espace 370

5.3.
Utricule et saccule SOnt à l'origine des réactions de compensation statiques 372

5.4.
Les canaux semi-circulaires détectent les mouvements de rotation de la tête 373

5.5.
Les canaux semi-circulaires sont à l'origine des réactions de compensation dynamiques 375

5.6.
Le noyau vestibulaire latéral (noyau de Deiters) participe au contrôle de la posture

et aux réactions statiques d'équilibration 376

5.7.
Le noyau vestibulaire inférieur intègre les informations vestibulaires et cérébelleuses 377

5.8.
Les noyaux vestibulaires médian et supérieur sont impliqués dans les réflexes vestibulo­oculaires 377

6.
Conclusion 377

Chapitre 11 -Le contrôle nerveux du mouvement volontaire est assuré par le néocortex 379

1.
Le mouvement volontaire est commandé à partir de plusieurs territoires corticaux 379

2.
Les aires motrices sont à l'origine de grandes voies nerveuses descendantes 381

3.
Les aires motrices agissent sur les motoneurones a 384

4.
Les aires motrices agissent aussi sur les motoneurones fusimoteurs 384

5.
Les lésions des aires motrices corticales et des voies cortico-spinales provoquent des déficits

moteurs caractéristiques 385

6.
Le cortex moteur est informé des conséquences du mouvement 387

7.
Les aires motrices primaires Ont plusieurs sources d'information 388

8.
Conclusion 390

Chapitre 12 -Le cervelet contrôle l'exécution des activités motrices 391

1.
Une organisation générale relativement simple 391

Encart
: Organisation du cortex cérébelleux 394

2.
Le cervelet spinal contrôle l'activité posturale et l'exécution du mouvement 397

2.1.
Les afférences spinales 397

2.2.
Les efférences du cervelet spinal se font principalement vers les systèmes moteurs du tronc
cérébral 398

2.3.
Les déficits posrlésionnels sont en accord avec ces données neuroanatomiques 400

2.4.
Conclusion 400

3.
Le cervelet cétébral participe à la programmation motrice 400

4.
Le cervelet vestibulaire contrôle les réactions d'équilibre et le mouvement des yeux 401

Chapitre 13 -Les noyaux gris de la base interviennent dans la programmation du mouvement 403

1.
Des relations anatomiques nombreuses et complexes 403

1.1.
Les afférences pénètrent les noyaux gris de la base par le néosrriatum 404

1.2.
Les efférences quirrent les noyaux de la base par le GPm-SNr 406

Les efférences directes 406

Les efférences indirectes 406

1.3.
La substance noire compacte (SNc) libère de la dopamine sur le néosrriatum 407

2.
Les noyaux gris de la base et les mouvements anormaux 407

2.1.
Les hyperkinésies 407

2.2.
Les hypokinésies 408

2.3.
Les dystonies 409

2.4.
Conclusion 409

Chapitre 14 -Des activités motrices rythmiques 411

1.
La locomotion: une activité motrice automatique complexe et variée 411

1.1.
La diversité des locomotions 412

1.2.
Le mouvement locomoteur du membre 413

1.3.
Conclusion 415

2.
Le générateur de la nage chez la Lamproie 415

2.1.
Une activité locomotrice à l'organisation primitive 416

2.2.
La moelle de Lamproie in vitro est capable de créer un rythme locomoteur 416

2.3.
La plupart des neurones constituant le réseau du CPG de nage de Lamproie SOnt connus 417

2.4.
La commande locomotrice rythmique est en partie due aux propriétés du réseau 418

2.5.
Les neurones constituant le réseau du CPG sont autorythmiques 418

2.6.
Mécanismes membranaires fondamentaux de l'autoryrhmicité 419

2.7.
Le CPG de nage est sous le contrôle des structures supraspinales et des voies sensorielles 421

3.
Le contrôle nerveux de la locomotion chez les Mammifères 422

3.1.
La genèse des rythmes locomoteurs est le fait de réseaux spécialisés: les CPG 422

3.2.
Les CPG sont situés dans la moelle épinière 425

3.3.
Le déclenchement de la locomotion fait appel à des srructures supraspinales 426

3.4.
Le mouvement locomoteur est contrôlé par les afférences sensorielles et des boucles
de régulation spino-cérébello-spinales 429

4.
Contrôle nerveux de la ventilation pulmonaire 431

4.1.
La mécanique ventilatoire 433

4.2.
L'innervation des muscles respiratoires 433

4.3.
Le cycle ventilatoire 435

4.4.
Les centres bulbaires de la respiration 436

4.5.
Les centres respiratoires ponriques 439

5.
Conclusion 440

Chapitre 15 -Les fonctions végétatives 443

1.
Organisation générale du système neurovégétatif 443

1.1.
Les voies motrices du système orthosympathique 445

1.2.
Les voies motrices du système parasympathique 446

1.3.
Les centres supérieurs 447

2.
La transmission ganglionnaire 448

3.
Les effecteurs 449

3.1.
Les cellules glandulaires 449

3.2.
Les fibres musculaires lisses 450

3.3.
Les fibres musculaires cardiaques 452

3.4.
Un exemple d'organisation fonctionnelle: le péristaltisme intestinal 453

4.
Un premier exemple de fonction intégrée, la thermorégulation 455

4.1.
Apports et pertes de chaleur 455

RLuiiatiom 455

Conduction et convection 456

Évaporation 456

4.2.
Mécanismes thermorégulateurs 456

Principes généraux 456

Répomes de l'organisme au froid 457

Répomes de l'organisme au chaud 459

4.3.
Contrôle central 459

4.4.
La fièvre 460

5.
Un second exemple de fonctionnement intégré: le contrôle de la prise alimentaire 460

5.1.
La prise alimentaire 460

5.2.
Le contrôle neurohumoral de la prise alimentaire 461

Rôle de Id glycémie 462

Rôle des lipides 463

Mécanismes centraux 465

6.
Un centre d'intégration neurohumoral, le complexe hypothalamo-hypophysaire 469

6.1.
Organisation anatomique du complexe hypothalamo-hypophysaire chez les Mammifères 469

6.2.
La notion de rétrocontrôle 471

6.3.
Le stress 471

La réaction d'alerte 471

Le syndrome général d'adaptation 473

Contrôle de Id libération d'ACTH 473

6.4.
La neurohypophyse 474

6.5.
L'hypothalamus et les rythmes biologiques 476

Les sécrétiom honnonales
: une illustration de différents rythmes biologiques 477

Le caractère endogène des rythmes de sécrétiom honnonales 480

6.6.
Conclusion 484

Chapitre 16-Le sommeil et l'activité onirique 487

1.
Caractéristiques générales du sommeil 488

1.1.
Le sommeil à ondes lentes prépare le rêve 488

L'électrophysiologie divise le sommeil à ondes fentes en quatre stades 488

Encart: L'électroencéphalogramme 490

Le sommeil à ondes lentes s'accompagne de signes neurovégétatifi et comportementaux 492

Le sommeil à ondes fentes s'accompagne d'activités mentales 492

1.2.
Le rêve est associé au sommeil paradoxal 492

Le paradoxe électrophysiologique de Id phase où le sommeil est le plus profond 492

Le sommeilparadoxal s'accompagne de signes neurovégétatifi et comportementaux 493

Le sommeil paradoxal représente moim de 10 % du sommeil total 493

L'activité onirique est liée au sommeilparadoxal 494

Fonction du sommeilparadoxal 494

2.
Les phases de sommeil SOnt des phénomènes actifs contrôlés par des centres nerveux 494

2.1.
Les premières hypothèses: un sommeil passif 495

2.2.
Une conception plus moderne: le sommeil, un mécanisme actif 495

2.3.
Les structures de l'éveil 496

2.4.
Le système d'endormissement et le sommeil à ondes lentes 498

2.5.
Le contrôle du sommeil paradoxal 498

L'atonie posturale 498

Les mouvements des yeux 499

Chapitre 17-Apprentissage et mémoire 501

1.
Différentes formes d'apprentissage 501

1.1.
L'apprentissage perceptif 501

1.2.
L'apprentissage du rype stimulus-réponse 502

Les apprentissages non associatifi 502

Les apprentissages associatif 502

1.3.
L'apprentissage relationnel 503

2.
Différentes formes de mémoire 503

2.1.
Mémoire à court terme et mémoire à long terme 503

2.2.
Mémoire de travail 504

2.3.
Consolidation et rappel 504

2.4.
Subdivisions de la mémoire à long terme 506

La mémoire de référence 506

Mémoire déclarative et mémoire procédurale 507

3.
Neurobiologie de l'apprentissage et de la mémoire 508

3.1.
Les fonctions des structures limbiques 509

Le syndrome de Korsakoff 509

L amnésie bitemporale 509

3.2.
Les fonctions des régions néocorticales 509

Les lobes frontaux et préfrontaux 509

Encart: La maladie d'Alzheimer atteint la mémoire. 510

Les cortex pariétal et temporal 51l
3.3
Bases cellulaires des conditionnements associatifs 512

Conditionnement du réflexe de rétraction de la branchie chez l'Aplysie 512

Conditionnement du réflexe d'extrusion du proboscis chez l'Abeille 512

Conditionnement du réflexe palpébral chez le Lapin 513

annexe 1 517

Annexe 1-Quelques méthodes d'anatomie fonctionnelle utilisées dans l'étude
du système nerveux central 517

Annexe 2 -Quelques éléments d'électricité 518

Annexe 3 -Méthodes de clamp 520

Annexe 4-Liquide céphalo-rachidien et barrière hémato-encéphalique 522

Annexe 5 -La notion de régulation 524

Annexe 6 -Enregistrement global et potentiel de champ 526

Bibliographie 529

Index 533