Biologie cellulaire

Cet ouvrage s'adresse avant tout aux étudiants du niveau premier cycle universitaire (DEUG, nouvelle Licence, PCEM, Pharmacie, Classes préparatoires biologiques, BTS).

Il présente les données fondamentales de la Biologie Cellulaire. Il est conçu pour proposer une aide à l'intégration structurée du savoir.

Cette approche renouvelée de l'apprentissage de la Biologie est fondée sur:

• un texte direct, invitant à une lecture active,

• des illustrations de qualité,

• des encadrés permettant de faire le point sur l'état de la réflexion scientifique,

• des questions avec leurs réponses commentées.

2. Le

CHAPITRE 1

3. Lescompartiments clos 24

.'dI.·]MiM;i.MI:a~.t·N.I.]~"':II"IIIf~I;liI

4. Lecompartiment cytosolique............. 24


1. LESMEMBRANES BIOLOGIQUES,

OUCOMMENTISOLER IV. ENGUISEDECONCLUSION... ...., 24 UNE PORTION DE L'UNIVERS 3

1. Les membranes sont constituées CHAPITRE 2 de lipides et de protéines 4

LES TRAFICS CELLULAIRES:

U Les lip ides membrana ires sont essentiellement des phospholipides 4 ASSEMBLAGE ET ADRESSAGE

1.2 Lespro téines membranaires

DES POLYMERES BIOLOGI UES

sont extrémement variées . 6



2. La structu re des membranes résulte

1. TRAFIC DES ACIDES NUCLÉIQUES:
despropriétésde sesconstituants


LE ROLE ESSENTIEL DU NOYAU . .. 31

vis-à-vis de l'eau 7



2.1

L'auto-organisation des lipides membranaires



1. Quelq ues éléments de bio log ie moléculaire . . . . .. 31 en bicouche est liée il leur caractère amphiphile 7

1.1 LifeWar. la trilogie:





2.2

Laposition des protéinesdépend de leurspossibilités





réplication, transcription, traduction... . . . . . .. .. . . .. 31 d'interactions faiblesavec les lipides 8

1.2 La machinerie protéique associée ................. 32




3. La membrane est une structure

2. Lachromatine:structurationdustockd'ADN ... 34 fluideetasymétrique.. . , 9

2.1

Stockage de l'ADN: un problème de volume . . 34 3,1 Lesdeuxhémim embranessontasymètriques 9



2.2 Réplication et transcription:





3.2

Lesmolécules membranaires sont mobiles un problème d 'accessibilité... 35 dans le plan de la membrane 9





3. Le nucléole: fabrication de sous-unités



3.3 Lafluiditédesmembranesest modulée. ........... Il


de ribosome à la chaine 36



4. Le modèle de Singer et Nicholson:

4. La répartition des acides nucléiques bicouche lipidique et mosaique fluide . . . . . . 11 dans l'espace cellulaire est imposée



par des protéines associées . 37 Il. LES PROBLÈMES INDUITS

4.1 La chromatine impose la form ation du noyau . .. 37



PARLA COMPARTIMENTATION .. ...... .. 12 4.2 Une maturation des ARN est nécessaire à leur transport ...................... 38

1. Un compartiment fermé en milieu aqueu x = 4.3 Lespores nucléaires:desstructurescomplexes des prob lèmes osmot iques 1 12 pour deséchanges complexes .............. 38

4.4 La localisation cytoplasmique des ARN est nécessaire



2. Lepassage de métabolites ............ .. 16 il leur fonction ,...... 39

2.1 Au niveau moléculaire: lestransports membranaires ,.... 16

2.2

Au niveau cellulaire: les ... -cytose , 18 Il. TRAFIC DES PROTÉINES D'ORIGINE CELLULAIRE: LES COMPARTIMENTS



3.

Lepassagede l' information ............. 19






3.1 La transduction membranaire 19 ENDOMEMBRANAIRES 41

3.2 L'identité cellulaire: marqueurs de surface 20

1. Lesexpériences princeps: expériences de Palade sur le pancréas exocrine 41



III. COMPARTIMENTATION DANS LA CELLULE:

2. Originedesprotéines:assemblagecytoplasmique 44DES ORGANITES MEMBRANAIRES

3. Collecte et maturation des protéines membranaires



SPÉCIALISÉS 21 et sécrétées : RE, Golg i , . 47

1. Lecompartimentdetraitementdesprotéines 21 3.1 REG: collecte et glycosylation N·liée .............. 47


3.2 Réticulum lisse: assemblage 2.4 La ph ase obscure exploi te

des lipides membreneires, hydroxylations 57 les produits de la ph ase claire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

3.3 Golg i : glycosylation O-liée et élaboration fin ale . . 5 7

4. Le réseau trans-golgien (TGN): III. LES PEROXYSOMES: ORGANITES CLOS,

une station de tr iage essentielle LIEU D'OXYDATIONS SANS RÉCUPÉRATION

vers la sécrétion ou les lysosomes . . . . . . . . . . . 4.1 Les voies de sécrét ion : 53 ÉNERGÉTIQUE 83

sécrétion constitutive et sécrétion régulée . . 4.2 La voie endosomalellysosomale . . . . . . . . . . . 53 54 IV. L'ASSEMBLAGE DES COMPARTIMENTS FERMÉS . . . . . . . . . . . .. 86

5. Les mécanismes du transport des cargo 55

5.7 La formation d'une vésicule memb ranaire: 1. Le génome des mitochondries

un manteau trie ur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 et des chloroplastes leur permet

5.2 L'adressage des vésicules: un complexe moléculaire en voie de découverte 5.3 Adressage vectori el des membranes..., ou évolution d'organites? les dilemmes de l'appareil de Golgi 57 59 2. de mettre en place quelques protéines... . . . . . . . . Mais l' immense majorité des constituants viennent du cytoplasme, par un import post-traductionnel . . . . . . . . . . . . . .. 86 87

2. 7 Un r ôt« essentiel des protéines chaperons:

III. TRAFIC DES MOLÉCULES EXTRACELLULAIRES : 2.2 maintenir t'estructure tion des protéines â importe r . . Une séquence d'adressage permet la prise en charge 87

LE COMPARTIMENT ENDOSOMAL 62 de la protéine par un système d'import . . . . . . . . . . .. 88



1. Lesendosomes précoces:



VI. EN GUISE DE CONCLUSION... . . ... ....... 90


tri et recyclage des récepteurs . 62

2. Lesendosomes tardifs: un point de rencontre des voies d'endocytose et de sécrétion .. . 64

CHAPITRE 4

3. Les lysosomes : accumulation



LA STRUCTURATION CElLULAIRE : et dégradation des molécules . 64

LE CYTOS UELETTE

IV. ENGUISEDECONCLUSION... ............... 66




1. LES MICROFILAMENTS . 95

1. L'actine et sa polymérisation 95

CHAPITRE 3

2. Ladynamique desfilaments d'actine in vivo :

LES ORGANITES CLOS



le tapis roulant et son interprétation .. . . . 97 mitocho ndries chloro lastes erox sames 2.7 Les filaments d'ectine sont desstructurespolarisées 97

ET L'ENERG IE CELLULAIRE

2.2 Ladifférencede concentration critique des extrémités du microfilam ent permet



1. LES MITOCHONDRIES : de modéliser le tapis roulant 98 DES TRANSFORMATEURS

3. Les protéines associées et leurs rôles . . 99

AHAUT RENDEMENT . 71 3.7 Larégulationdela polymérisation des microfilamen ts 99

1. Un organitecompartimenté................ 71 3.2 L'assemblage des microfilaments ........... 700 t,7 Une membrane externe très perméable . .. 72

4. Le moteur moléculaire associé à l'actine :

7.2 Une membrane interne imperméable



myosine et contraction 102

et riche en protéines . ................. 73


1.3 Une matrice riche en enzymes, et contenant desacides nucléiques . ......... 73



Il. LES MICROTUBULES ...... ... ...... ........ .106


2. Une compartimentation indispensable



1. Les tubullnes et leur polymérisation . . . . . 106

au fonctionnement mitochondrial .. . . . 74



2.7 Lachainerespiratoire:destransporteursd'électrons... 2. Les polymères dans la cellule : translocateurs de protons! ............... 74 microtubules solitaires

2.2 L'exploitation et structures de tubulines 106 du gradient électrochim ique de protons 76

2.7 Lesmicrotubulessolitaires sont en instabilité dynamique: nécessité d'un centre organisateur . . . . . . . . . . . . . . .. 707

Il. LESCHLOROPLASTES:



2.2 Lesstructuresstablesdemicrotubule ..... 710

DESIMPORTATEURSÉNERGÉTIQUES.. 79

3. Lesmoteurs moléculaires associésà la tubuline :



1.

Un organite compartimenté... . . . . . . 79 dèplacement et positionnement des organites . . . 113



2.

L'organisation du chloroplaste est nécessaire à sa fonction 81 III. LES FILAMENTS INTERMÉDIAIRES 114





2.7 L'énergie lumineuse et l'organisation de la membrane perm ettent 1. Des monomères filamenteux une séparation de charges électriques . . . . . 87 au mode de polymérisation discuté 115

2.2 Le fonctionnement des photosystèmes permet



2. Des polymères spécif iques de types cellulaires 116

la gen èse d'un gradient de protons ............... 87




2.3 Une ATPase exploite le gradient de protons . . .. . . .. 83 3. Un rôle structural important 116

3./ Au niveau cytoplasmique ................ 116


CHAPITRE 6



3.2 Au niveau nucléaire 117

LES CELLULES ET LEUR ENVIRONNEMENT



IV. ENGUISEDECONCLUSION... .... 18

1. LA MATRICE EXTRACELLULAIRE 141 CHAPITRE 5

1. les composants de la MEC

LE CYCLE CELLULAIRE



des cellules animales . . . . . . 142 ET SON CONTROLE 1. / La substance fondame ntale: protéoglycanes 142

1.2 Les protéines fibreuses . ... 143



1. LES DIFFéRENTES PHASES 2. la matrice extracellulaire fournit DU CYCLE CELLULAIRE ... . . 123 un environnement propice aux cellules . . . . 144

2.1 La matrice assure un environnement mécanique . .. 144

2.2 La matrice permet le maintien



II. LE DéROULEMENT DE LA MITOSE . 124 d'un environnement physiologiquement favorable .. 146

1. Prophase ....... . 124


Il. LES JONCTIONS CELLULAIRES 147



2. Prométaphase . 126

1. les jonctions étanches limitent les tissus 148



3. Métaphase .............. . 126


2. les jonctions d'ancrage



4. Anaphase .... .. 126 assurent une cohésion mécanique forte 149

5. Télophase . . . . 127 2.2 Jonctionsd'ancrageet actine:

lesjonctions adhérentes . ........................ 149




6. Cytodiérèse ............. 127


2.3 Jonctions d'ancrage et filaments intermédiaires: la famille des desmosomes . ............ 151



III. L'IMPLICATION DU CYTOSQUELETIE

3. les jonctions communicantes 153

DANS LA MITOSE 128



1.

L'instabilité dynamique des microtubuJes III. LA COMMUNICATION CELLULAIRE. . .154 permet la construction du fuseau mitotique .. . . . 128



1. Une transduction directe est possible lorsque





2.

la position centrale des chromosomes





la molécule informative est hydrophobe 154



en métaphase résulterait d'une instabilité directionnelle des kinétochores 2. les messages hydrop hiles orientée par une éjection polaire . . . . . . . . 129 imposent une transduction membranaire 155

2. 1 Canaux ioniques Iig and-dépendant



3. l es mouvements de l'an aphase

et flux ioniques ................................ 156


ontsans douteuneoriginecomplexe .. . 129

2.2 Récepteurs couplés aux protéines G trim érique s 156

2.3 Récepteurs à activité enzymatique 159



IV. LE CONTRÔLE DU CYCLE CELLULAIRE 130

IV. ENGUISEDECONCLUSION.•................161




1.

le cycle cellulaire est jalonné par un point de restriction et des points de cont rôle 130



2.

le cycle est réalisé grâce à une succession de complexes cdklcycline 132





EN GUISE DE CONCLUSION...



2.1 Le complexe: uneprotéinekinaseassociéeà unecycline 132

2.2 Lecyclecellulaire:unesuccessiondecomplexes.. D'où vient la cellule? . 163 donc une succession de phosphorylations ? 133

2.3 Un modèle de régulation : le MPF 134

3. les points d'arrêt en G1: intégration de données lntra-et extra-cytoplasmiques . . . 135

3.1 Le SPF contrôle l'e ntrée en phase S par l'intermédiaire de la protéine Rb __ 135 ANNEXES , 169

3.2 Le SPFest contrd/é par les facteurs de croissance 136

3.3 Le complexe cdk4lcycline D

est contrd/é par la protéine p53 : RÉPONSES 185 le point de contrôle en G 135

4. la sortie « sécurisée»: l'apoptose . 136

INDEX 193



IV. ENGUISEDECONCLUSION•.. ...............137