Le sol vivant
Bases de pédologie - Biologie des sols

La science des sols intègre de plus en plus l'action des organismes vivants à son champ d'activité.

Les rôles irremplaçables de la racine, des bactéries, des champignons et des animaux dans la formation et le fonctionnement des sols sont de mieux en mieux connus.
L'ouvrage est conçu en trois parties: la première fournit les connaissances essentielles de pédologie générale, avec un accent particulier sur les aspects biologiques du sol. Elle présente successivement les constituants et les propriétés du sol, puis leurs effets sur les processus de formation et d'évolution. La deuxième traite des divers types de relations qui s'établissent entre les organismes et le sol. Elle s'intéresse par exemple à la décomposition du bois mort, à la formation de la tourbe, au compostage ou à la bioremédiation. Une large place est faite également à la systématique et à l'écologie des animaux du sol ou à celles de la végétation. Enfin, la troisième partie met l'accent sur les mécanismes biologiques du fonctionnement des sols, comme le rôle des enzymes, les réseaux trophiques, les symbioses bactériennes et mycorhiziennes, ou encore l'activité de la rhizosphère.

Cette troisième édition est largement remaniée par rapport aux précédentes. Deux nouveaux chapitres ont été rédigés. l'un rassemble, de manière plus cohérente, tous les aspects liés à la biodiversité, aux niches écologiques, aux stratégies adaptatives et à la bioindication; l'autre traite de la place du sol au coeur des cycles biogéochimiques.

D'autres thèmes ont été fortement revus et développés, comme l'application des méthodes moléculaires à la biologie du sol, la biominéralisation, le rôle de la crotte dans les chaînes de décomposition, la micromorphologie des sols, l'échantillonnage de la faune ou encore la classification des formes d'humus et des sols, avec une présentation plus approfondie de la WRB (World Reference Base for Soil Resources). Comprenant près de 1500 définitions de termes scientifiques et plus de 1200 renvois bibliographiques, illustré de nombreux cas concrets souvent inédits, ce livre constitue l'ouvrage de référence adapté à un large public d'étudiants, d'enseignants, de chercheurs et de praticiens.

Depuis 1987, Jean-Michel Gobat est professeur d'écologie générale et de pédologie à l'Université de Neuchâtel (Suisse), où il dirige le laboratoire « Sol & Végétation ».
De 1978 à 2008, Michel Aragno a été professeur de microbiologie générale et de mycologie à l'Université de Neuchâtel, où il a dirigé le laboratoire de microbiologie. Il y poursuit une activité de consultant dans les domaines de l'écologie microbienne.

Willy Matthey a été professeur à l'Université de Neuchâtel, chargé d'enseigner l'écologie, l'entomologie et la zoologie du sol. Il y a dirigé le laboratoire d'écologie animale.

,
TABLE DES MATIERES

PRÉFACE.............................................. .. VII

AVANT-PROPOS XVII

Première partie
: Bases de pédologie générale
CHAPITRE 1 LE SOL, UN SYSTÈME ÉCOLOGIQUE
1.1
Autant de sols que d'intéressés au sol 2

1.2
Etlesolduscientifique?............................... 4

1.3
Desdéfinitionsquiévoluent ............................ 10

CHAPITRE 2 LES BRIQUES DU SYSTÈME SOL: CONSTITUANTS INERTES ET ÊTRES VIVANTS
2.1
Constituants minéraux 12

2.2
Constituants organiques 22

2.3
La solution du sol 33

2.4
L'atmosphère du sol 35

2.5
Les êtres vivants: la microflore 37

2.6
Les êtres vivants: la faune 46

CHAPITRE 3 LES PROPRI~TÉS DU SOL
3.1
Latexture, àlabasede(presque)tout ................. 51

3.2
La structure, propriété changeante 54

3.3
La porosité, ou les «vides» du sol 59

3.4
Le régime hydrique, l'eau du sol 61

3.5
Latempératureet lepédoclimat ......................... 68

3.6
Le complexe argilo-humique, propriété exclusive du sol 74

3.7
Les échanges ioniques dans le sol 76

3.8
La capacité d'échange cationique et le taux de saturation . 79

3.9
Le pH des sols, à deux visages . 81

3.10
Le potentiel d'oxydoréduction . 83

3.11
De la fertilité à la qualité du sol . 84

CHAPITRE 4 LA VIE EN ACTION
4.1
La plante et le sol: une relation intime et «totale» . . . . . . . . . . . 87

4.2
La nutrition des plantes. ............................... 97

4.3
Au carrefour du sol, des plantes et des microorganismes:
les bioéléments 109

4.4
Les microorganismes, «prolétariat» du sol 117

4.5
Méthodes modernes d'étude de la microflore du sol 134

4.6
Lerôleessentieldelafaune .......................... .. 152

4.7
Conclusion....................................... .. 161

CHAPITRE 5 FORMATION, ÉVOLUTION ET CLASSIFICATION DES SOLS
5.1
Principe de base et phases de la pédogenèse 163

5.2
Intégrationdesmatièresorganiques .................... .. 168

5.3
Transfertsdematières ............................... .. 177

5.4
L'horizon: produit de l'évolution du sol. . .. . . . . . . . . . . . . . .. 184

5.5
Facteurs influençant la pédogenèse 187

5.6
Un peu d'ordre par la classification et la nomenclature. . . . . .. 209

CHAPITRE 6 ENTRE LA VIE ET LE SOL: LES FORMES D'HUMUS
6.1
Portraitgénéraldesformes d'humus................... .. 219

6.2
Classificationdesformes d'humus..................... .. 223

6.3
Des fonctionnements bien différenciés: quelques exemples ... 231

6.4
L'épisolum humifère, révélateur de l'évolution
del'écosystème .................................... .. 239

Deuxième partie: Sols et organismes, des relations très diverses
CHAPITRE 7 SOL ET VÉGÉTATION: DES RELATIONS À PLUSIEURS NIVEAUX
7.1
Une théorie, des questions, des exemples ...
parfois des réponses! ................................ .. 247

7.2
Ecosphère, biomes et processus pédogénétiques:
de grands ensembles paysagers 259

7.3
Les sols d'un écocomplexe: bien typés ou plus nuancés. . . . .. 263

7.4
Phytocénoses, synusies et types de sols:
homogénéité ou hétérogénéité 266

7.5
La pessière à blechnum: quelques espèces font la différence ' 268

7.6
Population et facteur édaphique:
lesprairieshumidesdulacdeNeuchâtel ................ .. 270

7.7
Conclusion: des relations à géométrie variable
entrelesoletlavégétation ........................... .. 273

CHAPITRE 8 BOIS MORT, BOUSES, CADAVRES ET TAS DE CAILLOUX: LES ANNEXES DU SOL
8.1
Des annexes du sol minérales et organiques 281

8.2
Les annexes directes de nature minérale 283

8.3
Les annexes organiques directes à évolution rapide. . . . . . . . .. 284

8.4
La décomposition du bois: principes généraux 295

8.5
La dégradation du bois à l'échelle des invertébrés 296

8.6
La décomposition du bois à l'échelle des champignons 303

8.7
L'union des champignons et des insectes
dans la décomposition du bois 313

8.8
Les annexes organiques indirectes 315

8.9
Conclusion. ...................................... .. 321

CHAPITRE 9 UNE DÉCOMPOSITION BLOQUÉE: DE LA SPHAIGNE À LA TOURBE
9.1
Qu'est-cequ'unetourbière? .......................... .. 324

9.2
La tourbe et ses organismes 328

9.3
Formation de la tourbe >...... 342

9.4
Evolution de la tourbe: processus, influences, vitesse. . . . . . .. 353

9.5
Les horizons histiques et les histosols 358

9.6
Fonctionnement hydrique des histosols 361

9.7
Utilisation et protection des tourbes et des tourbières .. . . . . .. 367

CHAPITRE IOLE COMPOSTAGE, UNE PLUS-VALUE SUR NOS DÉCHETS
10.1
Imiterla nature?................................... .. 371

10.2
Lesdéchetsde l'homme............................. .. 373

10.3
Processus de compostage 376

10.4
Problèmes hygiéniques et solutions 379

10.5
Techniquesdecompostage ........................... .. 381

10.6
Caractéristiquesdescomposts mûrs.................... .. 383

10.7
Utilisation du compost 385

10.8
Le compost de jardin: un réservoir de biodiversité animale 392

10.9
Conclusion 395

CHAPITRE Il LA BIOREMÉDIATION DES SOLS CONTAMINÉS
II.1
Introduction......................................... 397

II.2
Décontaminationetbiodisponibilité.................... .. 398

II.3
La bioremédiation de sols contaminés par des métaux lourds:
jphytoremédiation 399

II.4
La bioremédiation de sol contaminés
par des composés organiques 404

11.5
Conclusion 413

CHAPITRE 12 LES ANIMAUX ET LE SOL: UNE GRANDE VARIÉTÉ DE FORMES ET DE FONCTIONS
12.1
Oùenestlazoologiedu sol? ......................... .. 415

12.2
Des outils pour le zoologue 418

12.3
Aprèslacapture,ondétermine ........................ .. 422

12.4
En savoir un peu plus sur les animaux du sol 422

12.5
Conclusion 444

Troisième partie: Processus et mécanismes biologiques du fonctionnement des sols
CHAPITRE 13 POURQUOI TANT D'ESPÈCES DANS LES SOLS? NICHES, STRATÉGIES, BIODIVERSITÉ ET BlOINDlCATION
13.1
La notion de niche écologique 446

13.2
Les stratégies démographiques adaptatives 470

13.3
Labiodiversité,uneet divisible....................... .. 475

13.4
La mesure de la biodiversité ' 489

13.5
La biodiversité dans les sols: un domaine en pleine exploration 491

13.6
La bioindication 499

13.7
Conclusion 515

CHAPITRE 14 CHAÎNES ET RÉSEAUX ALIMENTAIRES: LE CHEMIN DE L'ÉNERGIE ET DES BIOÉLÉMENTS DANS LE SOL
14.1
Le principe trophique-dynamique de l'écosystème 519

14.2
Comment étudier les régimes alimentaires? . . . . . . . . . . . . . . .. 525

14.3
Les chaînes et les réseaux alimentaires 529

14.4
Le sol, compartiment recyclage de l'écosystème. . . . . . . . . . .. 534

14.5
Au cœur des chaînes de détritus, la crotte 537

14.6
Comment fonctionnent les chaînes de détritus. . . . . . . . . . . . .. 544

14.7
Expression modulaire de la chaîne de détritus. . . . . . . . . . . . .. 552

14.8
Conclusion 562

CHAPITRE 15 LES GRANDS CYCLES BIOGÉOCHIMIQUES PASSENT PAR LE SOL
15.1
Le carbone, «brique» fondamentale du vivant. . . . . . . . . . . . .. 565

15.2
L'oxygène, «pôle positif» de la vie 570

15.3
L'azote, élément caractéristique
desmoléculesactivesdu vivant....................... .. 580

15.4
Le soufre, «cousin chimique» et précurseur de l'oxygène. . . .. 590

15.5
Le fer, premier sur Terre, septième dans la matière vivante '' 598

15.6
Le phosphore, rare sur Terre, essentiel au vivant. . . . . . . . . . .. 609

15.7
L'intégration des cycles biologiques d'oxydoréduction:
une machinerie complexe mais efficace! 613
l
CHAPITRE 16 LES ENZYMES DU SOL
16.1
Qu'est-cequ'uneenzyme?........................... .. 621

16.2
Lecasse-têtedesenzymesdusol ...................... .. 624

16.3
Types principaux d'enzymes du sol...................... 631

16.4
Biochimiede l'humification.......................... .. 639

16.5
Conclusion 644

CHAPITRE 17 LA RHIZOSPHÈRE: UNE INTERFACE (MICRO)BIOLOGIQUEMENT
ACTIVE ENTRE LA PLANTE ET LE SOL
17.1
Rappeldesdéfinitions,généralités ..................... .. 645

17.2
Effets de la racine sur son environnement 646

17.3
Réponses de la microflore à l'activité racinaire . . . . . . . . . . . .. 650

17.4
Effet des bactéries sur le milieu rhizosphérigue . . . . . . . . . . . .. 654

17.5
L'environnement racinaire des plantes de marais:
une rhizosphère «à l'envers» 659

17.6
Méthodes d'étude de la microflore rhizosphérigue 662

17.7
La rhizosphère: de la recherche fondamentale aux applications 664

17.8
Conclusion 668

CHAPITRE 18 LES SYMBIOSES MUTUALISTES DU SOL
18.1
Quesontlessymbiosesmutualistes? ................... .. 671

18.2
Lessymbiosesmycorhiziennes........................ .. 672

18.3
Les symbioses fixatrices d'azote 693

18.4
Conclusion -:..... 708

CHAPITRE 19 À L'AVENIR ... LA BIOLOGIE DES SOLS!
19.1
La systématique, base de toute biologie du sol 710

19.2
Biologie du sol et échelle d'approche 715

19.3
Biologie des sols et pédologie appliquée.................. 718

19.4
Biologiedessolsetsociété humaine......... .......... .. 721

19.5
Enguisedeconclusiongénérale....................... .. 728

BIBLIOGRAPHIE ....................................... .. 729

LISTEDESUNITÉS ..................................... .. 783

INDEX.................................................. 785

NOTICES BIOGRAPHIQUES 819