Modélisation des systèmes vivants
De la cellule à l'écosystème

Sommaire et contenu du livre "Modélisation des systèmes vivants - De la cellule à l'écosystème"

Table des matières Avant-propos. ...................................... 15 Chapitre 1. Une méthodologie de la modélisation en biologie et en écologie .................... 23 1.1.Modèlesetmodélisation .......................... .. 23 1.1.1.Les modèles.............................. .. 24 1.1.2.Lamodélisation. ........................... .. 26 1.2.Lamodélisationmathématique ...................... .. 28 1.2.1. Analyse de la situation biologique et du problème posé . . . . .. 29 1.2.2. Caractérisation et analyse du système ' 33 1.2.3.Choixouconstruction dumodèle ................. .. 36 1.204. Etudedespropriétésdumodèle. .................. .. 40 1.2.5.Identification. ............................. .. 47 1.2.6. Validation ' 48 1.2.7.Utilisation ............................... .. 53 1.2.8.Conclusion. ................................ 54 1.3.Compléments. ................................ .. 55 1.3.1. Différences entre objet mathématique etmodèlemathématique. .......................... .. 55 1.3.2. Différents types d'objets et de formalisations utilisés dans une tentative de modélisation mathématique . . . . . . . . . . . .. 56 1.3.3. Eléments sur le choix d'un formalisme mathématique. . . . . .. 59 1.3 A. Approche stochastique ou approche déterministe? . . . . . . . .. 60 1.3.5.Tempsdiscretoutempscontinu? ................. .. 61 1.3 .6. Variables biologiques, variables physiques ' 62 1.3.7.Ledébatquantitatif-qualitatif. ................... .. 62 6 Modélisation des systèmes vivants lA. Le modèle et la modélisation dans les sciences de la vie. 64 104.1. Quelquesrepèreshistoriques ................. 65 104.2. La modélisation dans les disciplines biologiques . . . . . 69 104.3. La modélisation en biologie des populations et en écologie. . .. 70 10404. Lesacteurs. ................. 71 104.5. Modélisation et informatique. . . . . . . . . . . 72 104.6. Une définition de la bio-informatique. . . . . . 72 1.5. Une brève histoire de l'écologie et de l'importance des modèles dans cette discipline. . . . . . . . . . . 74 1.6. La notion de système: un concept unificateur . . . . 80 Chapitre 2. Schémas fonctionnels: construction et interprétation demodèles mathématiques ........................ 83 2.1.Introduction. ............................. 84 2.2. Schémas en boîtes et flèches: les modèles à compartiments. 86 2.3. Les représentations inspirées des diagrammes de Forrester 89 204. Représentation « type chimique» et modèles différentielsmultilinéaires. ..................... 90 204.1. Principaux éléments sur l'algorithme de traduction. 91 204.2. Exempledumodèlelogistique ............. 95 204.3. Phénomènesdesaturation. ................ 97 2.5. Schémas fonctionnels de modèles en dynamique des populations. 99 2.5.1.Modèles àunepopulation. .............. 99 2.5.2. Modèles à deux populations en interaction. . . . . 103 2.6. Considérations générales sur les schémas fonctionnels et l'interprétation des modèles di fférentiels . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 2.6.1.Hypothèsesgénérales. ................. 108 2.6.2. Interprétation: aspects phénoménologiques et mécanistes, connaissances superficielles et connaissances profondes 109 2.6.3. Vers une classification des modèles différentiels et intégro-différentiels de la dynamique des populations. 109 2.7.Conclusion. .......................... III Chapitre 3. Modèles de croissance -dynamique et génétique despopulations. ..................... 113 3.1. Les processus biologiques de la croissance. 114 3.2. Les données expérimentales. . . . . . . . . . 117 Table des matières 7 3.2.1. Les données relatives à la croissance des organismes. 117 3.2.2. Les données relatives à la croissance des populations 119 3.3.Lesmodèles ....................... 122 3.3.1. Les questions et les utilisations des modèles. . . . . 123 3.3.2. Quelques modèles de croissance classiques . . . . . 125 3.4. Modélisation de la croissance et schémas fonctionnels. . 129 3.4.1.Aspectsquantitatifs. ................... 131 3.4.2. Aspects qualitatifs: choix et construction de modèles. 131 3.4.3. Schémas fonctionnels et modèles de croissance. 132 3.4.4. Exemples de construction de nouveaux modèles 135 3.4.5. Typologie des modèles de croissance. . . . . . . 140 3.5. Croissance d'organismes: quelques exemples. . . . 140 3.5.1. Croissance individuelle du Goëland d'Europe, Larus argentatus .................... .. 140 3.5.2. Croissance individuelle de jeunes rats musqués, Ondatra zibethica. .............. 143 3.5.3. La croissance des arbres forestiers. . . . . . . . . 149 3.5.4.Lacroissance humaine................ 156 3.6. Modèles en temps continu de la dynamique des populations. 157 3.6.1. Exemples de modèles de la croissance de populations bactériennes: le modèle exponentiel, le modèle logistique, le modèle de Monod et le modèle de Contois. . . . . . . . . . 157 3.6.2. Dynamique de la biodiversité à l'échelle géologique. 170 3.7. Modèles démographiques élémentaires en temps discret. 176 3.7.1. Un modèle démographique en temps discret de populations microbiennes . . . . . . . . . . 177 3.7.2. Le modèle de Fibonacci. . . . . . . . . 179 3.7.3. Les systèmes de Lindenmayercomme modèlesdémographiques . . . . . . . . . . . . 180 3.7.4. Exemples de processus de ramification. . 187 3.7.5. Evolution de la population du bouquetin du « GrandParadis». ........................... 192 3.7.6.Conclusion.............................. 194 3.8. Modèle en temps continu de la structure en âge d'une population 195 3.9. Dynamique spatialisée: exemple des populations halieutiques etde larégulationdespêchesmaritimes . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 3.10. Évolution de la structure génétique d'une population autogamediploïde ........................ 197 3.10.1.Leschémamendélien. ............... 197 3.10.2. Evolution génétique d'une population autogame. 199 8 Modélisation des systèmes vivants Chapitre 4. Modèles d'interactions entl'e populations . 205 4.1. Le modèle de Volterra-Kostitzin, un exemple d'utilisation en biologie moléculaire: la dynamique des populations d'ARN . 205 4.1.1. Les données expérimentales . 207 4.1.2. Quelques éléments sur l'analyse qualitative du modèle de Kostitzin . 210 4.1.3. Données initiales . 211 4.1.4. Estimation des paramètres et analyse des résultats 211 4.2. Modèles de compétition entre populations .. 214 4.2.1. Etude du système différentiel . 215 4.2.2. Description de la compétition à l'aide de schémas fonctionnels . 219 4.2.3. Application à l'étude de la compétition entre populations de Fusariums dans le sol . 224 4.2.4. Etude théorique de la compétition en système ouvert. 228 4.2.5. Compétition en environnement variable . 231 4.3. Les systèmes prédateurs-proies . 238 4.3.1. Le modèle de base (modèle 1) . 239 4.3.2. Un modèle en milieu limité (modèle Il) .. 242 4.3.3. Modèle avec des capacités limitées d'assimilation de la proie par le prédateur (Modèle III) . 246 4.3.4. Modèle avec des capacités limitées d'assimilation de la proie par le prédateur . 252 4.3.5. Modèle avec des capacités limitées d'assimilation du prédateur et une hétérogénéité spatiale . 253 4.3.6. Dynamique des populations de Rhizobiumjaponicum dans les sols . 255 4.3.7. Prédation de Rhizobiumjaponicum par des amibes dans les sols . 258 4.4. La modélisation du processus de nitrification par des populations microbiennes des sols: un exemple de succession .. 260 4.4.1. Introduction . 260 4.4.2. Procédé expérimental. . 262 4.4.3. Construction du modèle -Identification 263 4.4.4. Résultats . 266 4.4.5. Discussion et conclusion . 268 4.5. Conclusion et autres informations . 270 Chapitre 5. Modèles à compartiments ..................... 271 5.1. Représentations schématiques et modèles mathématiques associés. 274 5.1.1. Représentations schématiques . . . . . . . 274 5.1.2. Modèles mathématiques. . . . . . . . . . . 275 5.2. Modèles à compartiments autonomes généraux 283 5.2.1. Les systèmes caténaires . . . 284 5.2.2.Lessystèmesbouclés. ............ 285 5.2.3. Les systèmes mamillaires. . . . . . . . . . 286 5.2.4. Les systèmes représentant des processus spatiaux. . 286 5.2.5. Représentation générale d'un système autonome àcompartiments.......................... 287 5.3. Estimation des paramètres des modèles. . . . . . . . . . . 290 5.3.1. La méthode des moilldres carrés (principes élémentaires) . 290 5.3.2. Etude des fonctions de sensibilité- Optimisation de la procédure expérimentale. . . 291 5.4.Lessystèmesouverts ................ 292 5.4.1. Le compartiment unique. . . . . . . . . . . 292 5.4.2. Le compartiment unique avec une entrée et une sortie. 293 5.5. Modèles à compartiments ouverts généraux . . . . . . . . . . 296 5.6. Commandabilité, observabilité, identifiabilité d'un système àcompartiments. ......................... 298 5.6.1. Commandabilité, observabilité et identifiabilité . 298 5.6.2. Applications de ces notions. 299 5.7. Autres modèles mathématiques. . . . . . . . . . . 299 5.8.Exempleset compléments. ................ 301 5.8.1. Modèle d'un système à un compartiment: application à la définition d'une posologie optimale. . . . . . . . 301 5.8.2. Un système simple réversible à deux compartiments. . 304 5.8.3. Temps moyen de séjour d'un traceur dansdesstructurescellulaires ................. 309 5.8.4. Exemple de construction de l'équation de diffusion 316 Chapitre 6. Complexités, échelles, chaos, hasards et autres curiosités 321 6.1. Complexités . 323 6.1.1. Quelques aspects de l'emploi des mots complexe et complexité . 324 6.1.2. Biodiversité et complexité vers une théorie unificatrice delabiodiversité? .......................... 343 6.1.3. Complexité aléatoire, logique, structurelle et dynamique 346 6.2. Les non linéarités, les échelles de temps et d'espace, la notion d'équilibre et ses avatars. . . . . . 349 6.2.2. Les échelles d'espace et de temps . . . . . . . . 354 6.2.3. Autour de la notion d'équilibre. . . . . . . . . 355 6.2.4. Transitions entre attracteurs, les bifurcations sont-ellesprévisibles? ............................ 361 6.3.Modélisationdelacomplexité. ....................... 363 6.3.1. Dynamiques complexes: l'exemple du chaos détenniniste . 364 6.3.2. Dynamique des systèmes complexes et de leur structure. 372 6.3.3. Fonnes et morphogenèse -La dynamique des structures spatiales: systèmes de Lindenmayer, fractales et automates cellulaires. 378 6.3.4. Comportements aléatoires. 389 6.4.Conclusion............. 391 6.4.1. Hasard et complexité. . . . 392 6.4.2. La démarche de modélisation. 395 6.4.3. Les problèmes liés à la prévision. 399 CONCEPTS, RÉSULTATS ET OUTILS ..... 403 Complément I. Equations différentielles. 405 LI. Rappels sur les systèmes de repérage dans le plan : coordonnées cartésiennes, coordonnées polaires et coordonnées paramétriques. . . . . . . 407 1.1.1. Coordonnées polaires. . . . . . . . . . . . . . 407 1.1.2. Coordonnées paramétriques. . . . . . . . . . 410 1.2. Equations différentielles dans R. Equations différentielles dupremierordre. ....................... 411 1.2.1. Définitions et interprétations géométriques. . . . . . . . . . 411 1.2.2. Théorème d'existence et d'unicité . . . . . . . . . . . . . . 418 1.2.3. Recherche des solutions explicites. Rappel de quelques méthodesfonnelles. ...................... 420 1.3. Equations différentielles ordinaires dans R2 -Equations du second ordre dans R. Systèmes différentiels . . 425 1.3.1. Définitions, équations linéaires. . . . 425 1.3.2. Solutions du système linéaire plan. . . . 428 I.3.3. Expression matricielle des solutions. . . . . . . . 445 I.3A. Typologie des solutions du système linéaire . . . 445 I.3.5. Solutions du système X' = AX+ B ......... 447 I.3.6. Quelques concepts élémentaires de l'automatique. . 450 lA. Etude des systèmes autonomes non linéaires dans R2 . . . 453 104.1.Lescycles limites. .................... 455 1.4.2. Les méthodes d'étude des points dégénérés (Lyapounov) 462 1.4.3.Lesbifurcations ................ 462 10404. Lesrégimeschaotiques. ........... 465 1.4.5. Théorème de Poincaré-Andronov-Hopf. . 466 1.4.6. La réaction de Belousov-Zhabotinsky . . . 466 1.5. Recherche numérique des solutions d'une équation et d'un système différentiel ordinaire. . . . 468 1.5.1.L'algoritlune d'Euler............... 469 1.5.2. Les algoritlunes de Runge-Kutta . . . . . . . . . . . 469 1.5.3. Comparaison des trois méthodes sur un exemple . . 471 1.504. Recherche numérique des solutions d'un système différentielordinaire. .................... 474 1.6. Equations aux dérivées partielles (EDP). . . . . . . . . 475 1.6.1. Expression d'une fonction à plusieurs variables et de ses dérivées dans un espace continu 476 1.6.2.SolutionsdesEDP. .................. 478 Complément II. Equations récurrentes. .................... .. 483 11.1. Relations avec le calcul numérique et les équations différentielles. .. 485 11.1.1. Aigoritlunes numériques (exemple de l'algoritlune deNewton) ............................ 485 11.1.2. Equations récurrentes et équations différentielles. . 490 11.2. Equations récurrentes et modélisation. . 494 11.2.1. Le modèle linéaire à une variable. 494 11.2.2. Le modèle linéaire à n variables. 498 II.2.3. Les modèles non linéaires. . . . . . 499 Complément III. Ajustement d'un modèle à des données expérimentales. .... 507 111.1. Introduction............... 507 111.2. Critère des moindres carrés. . . . . . 509 JII.3. Modèles dépendant linéairement des paramètres. 512 12 Modélisation des systèmes vivants 111.3.1.Casde ladroite......... 512 111.3.2. Interprétations géométriques. 515 111.3.3. Généralisation. . . . . . . . . 520 IlIA. Modèles non linéaires en fonction des paramètres. . . 524 IlIA.I. Recherche d'une solution au système non linéaire: la méthode de Newton-Raphson. . . . . . . 526 IlIA.2. La méthode de Gauss-Marquardt. . . . 531 111.4.3. Interprétations géométriques. . . . . . . 533 111.404. Cas des modèles défmis implicitement par des équations différentielles ordinaires. . . . . . . . . . . . . . 539 IlIA.5. Problème des estimations initiales aj (0) de la procédure itérative de minimisation du critère des moindres carrés. 544 III.5.Lepointdevue dustatisticien..................... 546 IlI.5.L La méthode du maximum de vraisemblance etlaméthodedesmoindres carrés..................... 548 111.5.2. Estimateurs centrés -estimateurs biaisés. . . . . . . . . . . . 551 IlI.5.3. Matrice des covariances -Domaine de confiance approché. 553 111.504. Optimisation des protocoles expérimentaux pour l'estimation des paramètres, identifiabilité. 557 IlI.5.5. Corrélations entre paramètres. . . . . . . . . 563 111.5.6.Reparamétrisation................ 568 IlI.6. Exemples d'ajustements et de formes du critère des moindres carrés pour le modèle linéaire et quelques modèles non linéaires. . 572 111.6.1. Le modèle linéaire y = ao + al x. ............... 572 bx111.6.2. Modèle exponentiel y = ae ... •.. •.... •.. •.. 572 111.6.3. Modèle de Michaëlis-Menten de la cinétique enzymatique 573 IlI.6A.ModèledeGompertz ....................... 575 Complément IV. Introduction aux processus stochastiques. . . 579 IV.1.Processusnon markoviens................... 580 IV.LLLeprocessusde Bernoulli................ 580 IV.I.2. Processus continus et homogènes -Processus de Poisson- Lois exponentielle, de Poisson et gamma. . . . . . . . . . . . . . 583 IV.1.3. Exemples tirés des sciences physiques, économiques etbiologiques. ..................... 589 IV.2. Introduction aux processus de Markov. . . . . . 598 IV.2.1. Processus de Markov discret à deux états. 599 IV.2.2.Conclusion. .................. 609 IV.3. Les processus de ramification (brève et simple introduction) 609 IV.3.1. Eléments de base: population constituée d'un type d'individus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. IV.3.2. Population constituée de deux types d'individus (par exemple, jeunes et adultes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 610 611 Bibliographie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 615